你知道嗎？牙齒的出現，是脊椎動物演化史上最偉大的進步之一。
如果沒有牙齒，很難想象生命將會變得多麼羸弱。作為有頜脊椎動物體內最堅硬的器官，牙齒自從第一次出現，就在億萬年的演化史中被保留了下來。那麼，牙齒是從哪裡來的呢？
在回答這個問題之前，先讓我們重新認識一下牙齒。
Part.1
你真的了解牙齒嗎？
我們通常所說的牙齒，是長在頜骨上的一種堅硬的鈣化組織，主要包含3層基本結構：最裡面是牙髓腔，包含著牙神經和血管，中間是一層齒質，齒質上面則由一層又白又亮的釉質覆蓋，極其堅硬，對牙齒起著保護作用。
牙齒的組織結構
（圖片來源：Sparks）
按照這個定義，牙齒是脊椎動物特有的一種器官，但並非所有脊椎動物都有牙齒，比如現代鳥類就沒有牙齒。
鳥類為了減輕體重、適應飛行，它們的牙齒在演化過程中退化了。
此外，一些較為原始的無頜類脊椎動物同樣沒有真正的牙齒，比如七鰓鰻的牙齒，雖然長在口腔內部，看起來很嚇人，但實際上是一種角質的齒，成分和指甲蓋一樣。
七鰓鰻的角質齒不是真正的牙齒
（圖片來源：參考文獻[8]）
Part.2
世界上的第一顆牙齒
從鯊魚到人類，所有的現代脊椎動物都有非常整齊且對稱的牙齒，並且有相同的牙齒替換模式，即新的牙齒從頜內側長出來並向外移動以取代舊的牙齒。
然而，硬骨魚類（包括了鱷魚、恐龍、翼龍、狗、人類等陸地脊椎動物）的牙齒和以鯊魚為代表的軟骨魚類的牙齒之間有一些差異，例如：在所有硬骨魚類中，牙齒總是附著在頜骨上，而鯊魚沒有硬骨，它們的骨骼都是由軟骨構成的，以至於身上的鱗片和嘴裡的牙齒都直接嵌入在皮膚裡；此外，硬骨魚通過溶解掉牙基來實現牙齒的脫落，而鯊魚只是簡單地通過將磨損的牙齒從皮膚上脫落完成牙齒替換。
硬骨魚類和軟骨魚類牙齒之間的這些相似性和差異性引發了許多關於牙齒起源的問題，例如：如此有序的牙齒替換系統是在什麼時候演化出來的？鯊魚和硬骨魚，誰的牙齒附著狀態更加原始？
之前，研究人員一直把重點放在一種生活在4.3億—3.6億年前的節甲魚類（arthrodires）身上，因為在硬骨魚和軟骨魚起源之前，它們是唯一已知長有牙齒的魚類。
節甲魚類的一個典型代表就是泥盆紀時期的海洋霸主——鄧氏魚，它長有一張讓人不寒而慄的大嘴，裡面長著巨大鋒利的板狀牙齒。
鄧氏魚,泥盆紀的海洋霸主
（圖片來源：蓋志琨攝於瑞典國家自然歷史博物館）
然而，科學家很難理解它們是如何演化成現代脊椎動物的牙齒的，因為與硬骨魚和鯊魚相比，節甲魚類的牙齒位置和牙齒的增加方式是如此不同。
實際上，節甲魚類並沒有真正意義上的牙齒，它們上下頜的牙齒其實是頭骨的延伸，和真正的牙齒根本不是一回事。
之後，來自瑞典烏普薩拉大學的科學家把目光轉向了棘胸魚類（acanthothoracids）化石，這是一種比節甲類更加原始的早期盾皮魚類。
科學家利用歐洲同步輻射光源（ESRF）強大的X射線成像技術，對20世紀末在捷克發現的距今約4.09億年的棘胸魚類化石進行了高解析度三維成像。
4.09億年前的熱帶珊瑚礁，一種棘胸魚類隱藏在一個巨大的鸚鵡螺殼中尋找食物
（圖片來源：Jan Sovak）
掃描結果令人震驚，化石出人意料地保存了完好的齒列，甚至可以看到這些古老牙齒的牙本質內保存著完好的細胞間隙。
在牙齒生長模式方面，棘胸魚的牙齒附著在骨頭上，並且新牙齒在頜骨內部出現，舊的牙齒則位於頜骨邊緣，這與現代人的牙齒模式驚人地相似。
棘胸魚類頜骨內部的替換齒
（圖片來源：參考文獻[6]）
這表明在牙齒附著方式上，硬骨魚和它的陸地脊椎動物後代保留了祖先的特徵，而鯊魚附著在皮膚上的牙齒狀態則是特化的，這也進一步證明以鯊魚為代表的軟骨魚類並不是人類的祖先，而是「從魚到人」演化鏈條上的一個旁支。
棘胸魚類作為所有有頜脊椎動物當中幾乎最原始的一個類群，它們的牙齒生長模式與現代人的模式驚人地相似，這說明當第一個有頜脊椎動物出現時，就已經奠定人類的這種牙齒生長模式了。
2022年9月，《自然》雜誌以封面文章的形式發表了中國科學院古脊椎動物與古人類研究所朱敏院士團隊在貴州石阡志留系溶溪組中發現的4.39億年前的有頜類化石庫。
該研究團隊在從野外採回的近4噸魚類微體化石樣品中，挑選出了23枚有頜類牙齒標本。通過高精度CT、三維復原以及組織學切片等技術手段，發現這些牙齒屬於4.39億年前的雙列黔齒魚。
雙列黔齒魚
（圖片來源：擬石科技）
這一發現將牙齒的最早化石記錄向前推了1400萬年，是迄今人們所發現的「世界上第一顆牙」。
Part.3
牙齒起源的兩個假說
既然搞清楚了牙齒出現的大概時間，那牙齒又是如何起源，又是如何變成了現在的樣子呢？
目前，學術界對於牙齒的起源有兩種假說，分別是「由內而外」假說和「由外而內」假說。
人類牙齒起源的「由外而內」和「由內而外」假說
（圖片來源：蓋志琨和朱敏）
「由內而外」假說認為牙齒是從咽部逐漸進入口腔的。這一假說主要是基於一種已經滅絕的牙形刺，又叫牙形動物。
牙形動物出現在5億年前的寒武紀早期，在大約2億年前的三疊紀晚期滅絕。這種像鰻魚一樣的生物沒有內骨骼和外骨骼，幾乎渾身都是軟的，唯獨在它們的咽喉處長著像牙齒一樣的硬刺，因此被認為是牙形動物的咽齒。
牙形刺和牙形動物
（圖片來源：蓋志琨和朱敏）
組成牙形刺的物質看起來與現代牙齒的牙本質和釉質非常相似，曾一度被認為是同源結構。所以一種長期存在的假設便認為，牙形動物咽部的牙形刺就是最古老的牙齒。
真牙形分子（左）與肉鰭魚類（右）牙齒組織學對比
（圖片來源：蓋志琨和朱敏）
隨著頜的起源，這些咽齒的牙形刺向外擴張，附著在頜上最終形成了牙齒，這便是牙齒起源的「由內而外」假說。
「由外而內」假說則認為，有頜類的牙齒是由遠古魚類的鱗片演化而來，古魚的鱗片隨著頜的起源而進入口腔成為牙齒。
這一假說主要是受到鯊魚身上鱗片的啟發，因為鯊魚的牙齒和鱗片的基本組成結構驚人地相似！
鯊魚的鱗片雖然看起來很光滑，但撫摸起來則會感覺比其他魚類更粗糙。這是因為鯊魚的皮膚表面完全被盾鱗（dermal denticles）覆蓋，這層鱗片像牙齒一樣堅硬而鋒利，規則地排列在鯊魚的皮膚上。
斑點小貓鯊和它身上的盾鱗, 鯊魚的皮膚上長滿了同向排列的牙狀小齒，有助於減少鯊魚游泳時的阻力
（圖片來源：Smithsonian）
鯊魚的鱗片具有類似於它牙齒的3層基本結構：牙髓腔、齒質和釉質（是的，和人類牙齒的結構非常相似）。這兩個看似八竿子打不著的器官，卻有著高度相似的基本組織結構，甚至可以說鱗片是沒有長在頜上的牙齒，這無疑是在暗示牙齒和鱗片很可能是以相同的方式發育而來。
鯊魚皮膚橫切面（上）和鱗片基本結構（右下）以及掃描電鏡下的盾鱗（左下）
（圖片來源：參考文獻[5]）
據此，科學家們猜測，原始魚類嘴巴周圍的一部分鱗片可能有助於它們捕食。隨著頜的起源，這部分鱗片在演化中被保留了下來並逐漸轉移到口腔內，並附著在頜上，最終演變為所有有頜脊椎動物的牙齒。這便是牙齒起源的「由外而內」假說。
那麼究竟哪種假說才是正確的呢？
2013年，《自然》雜誌報道了一項來自英國布里斯托爾大學菲利普·多諾霍教授團隊的研究成果，他們利用當時最先進的X射線斷層掃描顯微鏡和同步輻射技術，揭示了牙形刺的內部結構和成分。
研究發現，雖然牙形刺的晚期類型與現代動物的牙齒生長方式類似，即通過釉質覆蓋在齒質上來實現生長，但是最原始的牙形刺根本就沒有似釉質層。
這意味著，雖然晚期牙形刺的基本結構已經與現代牙齒完全無法區分，但它們完全不是一回事，而是各自獨立演化的結果。
隨著牙形刺與有頜類牙齒的這種同源性被否定以後，基於它們之間同源性提出來的「由內而外」假說也就失去了假說基礎。
難道我們的牙齒真的是從遠古魚類的鱗片演化而來？
Part.4
到底是魚鱗還是牙齒？
雖然「由內而外」假說受到了質疑，但科學家們對斑馬魚等物種的研究表明，魚鱗和牙齒是從魚胚胎中明顯不同的細胞簇發育而來，這給認為牙齒演化自魚鱗的「由外而內」假說潑了一盆冷水。
為了進一步弄清牙齒和魚鱗的關係，來自劍橋大學的研究人員把研究目標鎖定在了鯊魚和鰩身上，因為它們代表了一個相當古老的譜系——軟骨魚類，它們在4億年前就已經分化出來。
研究人員使用了熒光標記來跟蹤鯊魚胚胎的細胞發育，他們發現鯊魚身上的鱗片和牙齒實際上產生於相同類型的細胞，即神經嵴細胞。
這說明這些原始魚類的鱗片和牙齒之間確實具有相同的胚胎起源，它們之間存在著深刻的同源關係。
那麼，如果牙齒真的由鱗片逐漸演化而來，有沒有鱗片逐漸過渡成牙齒的化石證據呢？
話題再回到上面的那條棘胸魚，科學家除了在棘胸魚身上發現了類似現代有頜類的齒列和牙齒替換模式外，還在它的頜骨附近發現了類似牙齒的齒單位，這些齒單位不光形狀上和牙齒幾乎相同，並且頜骨附近的齒單位逐漸過渡成了牙齒。
這表明，牙齒極有可能是從皮膚上的齒單位演化而來。
實際上，這些齒單位就是嘴部邊緣的一些齒狀紋飾或者經過修飾的尖鱗片，這為牙齒起源的「由外而內」假說提供了強有力的化石證據。
棘胸魚頜骨附近的齒單位
（圖片來源：參考文獻[6]）
Part.5
結語
看完牙齒的演化史，你會不會有這樣的疑問：人類到底從哪裡來，最終又要到哪裡去？演化的起點永遠令人著迷，如果牙齒起源於遠古魚類的鱗片，那麼鱗片又從哪裡來的呢？或許未來，科學家們會解開這個謎團，那時我們就會對「人類到底從哪裡來」這個問題多一些理解了。
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