A. brevis幼蟲（圖片來源：Susanne Foitzik）
一提到寄生蟲感染，很多人下意識會認為這一定是件壞事。寄生蟲通常會貪婪地奪取宿主體內的資源和能量，讓宿主生病、甚至死亡，這使許多人在心中將寄生蟲感染與諸多可怕的疾病聯繫在一起。比如僅接觸水體就可能感染人類的血吸蟲，會導致被感染者內多種器官的衰竭；又或是可以通過鼻腔進入人體並最終感染大腦的阿米巴原蟲，被感染者如果沒有及時接受治療，會出現各種腦功能障礙，最終悲慘地死去。
那麼是不是所有的寄生蟲感染，對宿主來說都只能是壞事呢？世界上有沒有可能存在一種寄生蟲，就像電影《毒液》中那樣，非但不消耗其宿主的生命，反而能給宿主一些特殊的能力，從而更利於宿主生存呢？
科學家確實在自然界中發現了類似的例子：一種螞蟻Temnothorax nylanderi（後面簡稱T. nylanderi）在感染一種絛蟲Anomotaenia brevis（後面簡稱A. brevis）後，不僅沒有明顯生病的跡象，壽命還至少延長到了原來的三倍；更神奇的是，這些螞蟻被感染後，還會獲得一種令所有「社畜」都羨慕的「超能力」：它們在蟻群中就算不工作也能「不愁吃穿」，因為其它螞蟻會照顧它們、給它們提供食物，對它們的關照程度甚至超過了蟻后。
被感染的螞蟻（右），身體會呈黃色（圖片來源：Susanne Foitzik）
Part.1
活得像「女王」
在蟻群中，不同螞蟻會有不同的分工，壽命也相差很大。蟻后主要負責繁殖，壽命很長，有時可達二十年；工蟻負責照顧蟻后及剛出生的螞蟻、建造和保衛巢穴以及尋找食物等，壽命很短，通常只有幾周或幾個月，很少能活到一年。
而感染了A. brevis絛蟲的T. Nylanderi工蟻，壽命卻出乎意料得長，而且在體型、代謝水平和脂質含量上還會長期與年輕工蟻處於同一水平。有人觀察到，被感染工蟻最長能活七年之久，這是普通工蟻壽命的很多倍了。
科學家收集了一些被A. brevis絛蟲感染的T. Nylanderi工蟻，並比較了三年內它們與正常工蟻和蟻后的存活率差異。結果發現，超過95%的正常工蟻在三年之後都死掉了，而感染絛蟲的工蟻存活率卻在50%以上，與蟻后的存活率保持在同一水平。
被感染的T. Nylanderi工蟻（左邊黃色）和其它工蟻（圖片來源：Sara Beros）
被感染的工蟻能有這麼離譜的壽命，自然離不開絛蟲的作用。儘管絛蟲延長工蟻壽命的完整機理還不清楚，但在今年發表於預印本網站上的一項尚未經過同行評審的研究中，科學家已經發現，這種絛蟲會在工蟻的血淋巴中釋放大量具有抗氧化作用的蛋白質，或可幫助宿主工蟻對抗體內的氧化應激（oxidative stress，體內活性氧的生成和清除失衡，過量的活性氧引起分子、細胞和組織氧化損傷的現象），而氧化應激恰好被認為是導致生物體衰老的重要原因之一。也就是說，A. brevis絛蟲似乎在幫助宿主工蟻抵抗衰老。
除了存活率達到蟻后水平，這些被感染工蟻在蟻穴中享受的待遇也會升級為「蟻后級別」。受感染的工蟻很不活躍，不會到蟻穴外去尋找食物，它們還會釋放特定的化學信號，吸引其它的工蟻來照顧它們，給它們提供食物。據統計，它們受到的照顧，甚至比蟻后還要多。
被感染的工蟻，體內會出現一些蟻后才會有的特徵。在上文提到的那項研究中，科學家還通過蛋白組學分析發現，受感染工蟻體內一些蛋白質表達量會顯著高於正常工蟻，而這些蛋白質通常只在蟻后體內高度表達，比如類卵黃原蛋白-A（vitellogenin-like-A），類卵黃原蛋白-A正好在決定蟻后能享受來自其它工蟻的照顧，而不是做外出需找食物這些危險工作上，起到了關鍵作用。
因此，可以說正因為被A. brevis絛蟲感染了，這些工蟻才得以享有只有蟻后才擁有的「女王」特權。
Part.2
寄生蟲到底圖什麼？
看到這裡，不禁要問一句，絛蟲對宿主螞蟻這麼好，它到底圖什麼呢？
這就不得不提到A. brevis絛蟲的生活史：T. Nylanderi螞蟻並非是這種絛蟲的唯一宿主；寄生於螞蟻，也並非它的完整故事。
A. brevis絛蟲具有多個宿主，而螞蟻只是它的中間宿主，螞蟻體內的絛蟲也只是擬囊尾蚴（絛蟲的幼蟲形態）。只有當被感染的螞蟻被A. brevis的最終宿主——啄木鳥吃掉後，它才會在啄木鳥體內發育成成蟲，並繁殖產生蟲卵。
A. brevis絛蟲的擬囊尾蚴（圖片來源：Sara Beros）
這些蟲卵會隨著糞便被啄木鳥排出體外，而帶有蟲卵的啄木鳥糞便，又會被在外覓食的T. Nylanderi螞蟻帶回自己所在的蟻穴，當作食物餵養剛出生的工蟻。在這些小工蟻的腸道內，絛蟲卵孵化，絛蟲穿過腸壁進入血淋巴中發育生長，隨後蟻穴裡就又多了一批不勞而獲、但壽命超長的被感染工蟻。後來的某一天，另一隻啄木鳥會光顧這個蟻穴，吃掉被感染的工蟻，至此A. brevis又完整經歷了一次生活史。
但A. brevis絛蟲可不是因為「聖母心氾濫」，才費盡心思讓被感染的工蟻一直養尊處優，又「壽比春秋」。它們的目的，是為了增加自己成功感染最終宿主體的概率。
許多擁有多個宿主的寄生蟲，都可以通過讓中間宿主發生一些生理或行為上的改變，來增加自己從轉移到最終宿主身上的概率。一個典型的例子就是弓形蟲（Toxoplasma gondii），感染弓形蟲的老鼠，會喪失對自己的天敵——貓的恐懼，它們會被貓尿的氣味吸引，主動去探索可能有貓出沒的地方，這使得它們更容易被貓捕食——而這恰好是弓形蟲想要的結局，因為弓形蟲的下一個宿主，正好是貓。當貓吃掉了被感染的老鼠，弓形蟲就能成功地轉移到貓身上。
但弓形蟲的策略可能並不適用於A. brevis絛蟲，因為讓被感染的螞蟻自己出去找啄木鳥成功率會很低：T. Nylanderi工蟻體型很小且生活在落葉層，在外面很難被啄木鳥發現並吃掉。因此，一般情況下，啄木鳥都是直接攻擊蟻穴，而不是在外面找落單的螞蟻吃掉。
A. brevis絛蟲的生活史（Hartke et al, 2023）
但問題在於，一個蟻穴會不會、以及什麼時候會被啄木鳥攻擊，完全聽天由命，沒有定數，而普通工蟻壽命比較短，可能終其一生也未能見啄木鳥一面。所以，如果A. brevis絛蟲感染的工蟻保持正常壽命，那大概率在被啄木鳥吃掉之前，工蟻已經自然死亡了。
於是A. brevis絛蟲採用的策略便是：只要讓被我感染的螞蟻一直呆在蟻穴裡，且活得時間夠長，那麼它就更可能等到啄木鳥來吃它的那一天！
所以絛蟲才會把螞蟻宿主照顧得這麼好，養得白白嫩嫩的，保質期還特別長，這都是絛蟲準備給啄木鳥的「禮物」。除此之外，由於這些被感染的螞蟻一直都不怎麼活動，只是吃吃喝喝，所以等到啄木鳥來攻擊蟻穴時，它們也不太會逃——研究者在實驗室模擬天敵攻擊時，發現被感染的工蟻行動緩慢，平時的飛行行為也明顯少於其它工蟻。
Part.3
個體的福祉，群體的災難
儘管A. brevis絛蟲的最終目的，是讓受其感染的T. Nylanderi工蟻被啄木鳥吃掉，不過站在這些被感染的工蟻個體的角度來說，貌似感染絛蟲帶來的益處多於壞處，因為絛蟲非但沒有過度消耗它們的能量，反而讓它們的壽命翻了好幾倍。而就算它們最終被啄木鳥吃掉了，那時它們很可能已經比和自己同齡的工蟻多活了很長時間，這輩子好像也值了？
不過螞蟻畢竟是高度社會化的動物群體，就算對個體來說感染這種絛蟲可能不算壞事，但如果蟻穴中有螞蟻感染了這種絛蟲，對整個蟻群來說，一定不是好事。
被感染工蟻、被感染蟻穴中正常工蟻和蟻后、未被感染蟻穴中工蟻和蟻后壽命比較（Beros et al, 2021）
蟻穴中的這些受感染工蟻，好吃懶做，非但自己不幹活，還要其它的工蟻來養育它們，既降低了蟻群的整體運作效率，又消耗了更多的能量。研究者觀察到，沒有這種絛蟲感染的蟻穴中的工蟻，平均壽命會高於有該絛蟲感染蟻穴中的未感染工蟻。這說明，這些被感染的工蟻，自己活得倒是舒服，但代價卻是讓自己的同伴折壽。此外，研究者還通過實驗發現，絛蟲感染會降低蟻群對外界侵略者的防禦能力。
那麼假如有一天，你也感染了類似的寄生蟲，它給你超長的壽命或者其它很厲害的超能力，但代價是縮短其它人類的壽命，甚至讓全人類最終走向毀滅。你會選擇接受這些超能力，還是選擇犧牲自己，保全人類呢？
參考文獻:
1. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsos.202118
2. https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2022.12.23.521666v2.full.pdf
3. https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.2015.1473#d3e1250
來源：環球科學