蒙古沙鴴 圖片來源：wikipedia
隨著秋天的到來，氣溫的變化，大批候鳥又開始了遷徙之旅。在全球現存的1 萬多種鳥類中，有大約1/5 的物種具有遷徙行為，每年有數十億隻候鳥進行長距離遷徙。
從繁殖地遷徙到越冬地，鳥類每年都會遵循相對固定的路線週而復始地遷徙。有些鳥類的遷徙距離甚至能達到上萬公里。那麼，它們是如何識別路線，精準地到達目的地的呢？
要想回答這個問題，我們首先要了解鳥類遷徙行為是如何演化出來的。
科學家們推測，鳥類的遷徙一開始是由於種群的向外擴張。由於生存需要，鳥類每年需要尋找新的棲息地，以尋求食物資源和交配機會。因此，在一個很小的地理尺度上，鳥類的分佈區發生了擴張。在這個過程中，種群獲得了更高的生存概率和繁殖機會，並且這個行為可以傳遞給後代。日積月累，鳥類從繁殖地到覓食地之間的季節性遷徙運動開始了。這個反覆遷移過程的背後驅動力是地球歷史上的氣候變化及其導致的資源的週期性變化。在過去的250萬年間，地球一共經歷了20次冰川期。最近一次大的冰川期約在距今1.5萬年前，在這之後，地球一直處於暖化的過程，伴隨著冰川的融化和麵積的縮小。可以想象，在冰川期，北半球高緯度地區鳥類的分佈區收縮到溫暖的低緯度地區，好比是它們現在的越冬地；而在地球回暖的間冰期，鳥類的分佈區發生了顯著的擴張；在演化的歷史上，鳥類主動地適應了這種變化，最終逐漸演化出鳥類遷徙的運動。而鳥類從冰期的避難所開始的擴張路線很有可能是現在候鳥的遷徙路線。
這個過程發生在久遠的過去，儘管無法使用實驗的方法再現鳥類遷徙路線的演化，但是科學家仍然用很多證據證實了這種可能性。最初的證據來自對北美洲雀形目鳥類的研究。鳥類學家認為在北美洲繁殖、南美洲越冬的鳥類擴張路線就是它們的遷徙路線。來自美國密歇根大學的本傑明·溫格（Benjamin Winger）博士使用系統進化比較分析方法，重建了北美洲許多雀形目鳥類的遷徙路線，包括北美洲的森鶯、主紅雀、鵐、雀、鶇、擬黃鸝和唐納雀等。他們使用系統進化樹的模型來推演這些鳥類遷徙模式的祖先性狀，也就是來推斷這些鳥類在歷史上繁殖地和越冬地的變化。研究結果顯示，大部分長距離遷徙的鳥類都是由其歷史上向南美洲的熱帶越冬地擴張的祖先演化而來。這個研究最核心的結果就是揭示了遷徙更可能是由北方繁殖的鳥類向南方擴張棲息地的產物。
原本生活在北方的鳥類世世代代逐漸向南方擴大越冬範圍，同時又週期性地回到原來的繁殖地，這種行為又傳遞給了後代，逐漸形成遷徙。有證據表明，橙胸林鶯的遷徙行為就是這樣演化而來的。
另外一些學者，使用前文所述的候鳥追蹤手段，結合遺傳學的研究方法，研究了同一物種不同遷徙路線的地理種群之間的演化關係。例如，2021年3月，由中國科學院動物研究所的詹祥江研究員率領的科研團隊在《自然》雜誌上發表了研究成果。他們對在北極繁殖、在歐亞大陸和非洲南部越冬的遊隼的不同種群的遷徙路線開展了深入研究。
遊隼 圖片來源：wikipedia
他們通過衛星追蹤分析發現，北極遊隼種群在亞歐大陸主要使用5條遷徙路線，每一條遷徙路線上的個體，都十分忠誠於它們的遷徙路線。也就是說同一只鳥在不同年份，也幾乎會沿著同一條路徑從越冬地返回北極的繁殖地。從群體遺傳的證據上看，不同遷徙路線的群體都擁有各自獨特的最近祖先，而且在距今約2～3萬年前的末次盛冰期就已經分化了。通過對遊隼的種群歷史、潛在繁殖地、越冬地重建等，研究人員推測在末次冰盛期到全新世的轉換過程中，冰川的消退導致了遊隼繁殖地向北擴張以及越冬地變遷，這可能是遊隼遷徙路線形成的主要歷史原因。而對於當前的遷徙路線，研究人員發現不同路線之間的環境異質性很強，環境改變區域與遷徙路線邊界高度吻合，而且不同遷徙路線上的種群出現了適應性遺傳分化的證據，這說明環境的差異以及適應性演化在遷徙路線上的種群維持分化中可能發揮著重要作用。換句話說，不同的遷徙路線上的種群有著遷徙策略（如遷徙距離、遷徙時間等）上的差異，而且這些差異可以維持它們種群遺傳上的異質性。
我們已經討論瞭如何研究鳥類遷徙以及鳥類遷徙路線的演化。那麼，鳥類是如何做到沿著精確的路線週而復始地遷徙的呢？
這就是鳥類遷徙中的導航機制問題。人類很早就發現了鴿子等鳥類具備前往指定地點並準確歸航的導航能力。通過訓練鴿子攜帶信件飛往目的地，完成信件投遞後，信鴿仍能準確無誤地返回原點，這便是在過去人們傳遞資訊所使用的「飛鴿傳書」。
鳥類遷徙從本質上講是一個由棲息地移動至繁殖地的過程。那麼，在此過程中鳥類是如何進行定位、導航和規劃路線的呢？學界普遍認為，鳥類遷徙過程中的導航手段是多元的，利用的資訊是多源、多維度的。同時，根據現有研究，基本上已經證明了鳥類遷徙過程中的導航資訊以磁場（磁場方向、磁強、磁傾/偏角等）為主，視覺（天體、地形、物標匹配）為輔，同時兼具嗅覺、聽覺等多種手段。可以看出，鳥類對磁場的探知感受深刻影響了鳥類的導航能力。目前較為流行的鳥類磁感知機理假說共有3種，分別是磁微粒假說、化學自由基假說和磁受體/化學自由基複合物假說。此外，長時記憶能力也是鳥類長途遷徙導航的重要基礎。
磁微粒假說由美國科學家威廉·基頓（William Keeton）於20世紀70年代率先進行了驗證。他將磁鐵綁在信鴿身上，發現在陰天綁上磁鐵的信鴿歸巢率明顯下降，這說明信鴿的導航機制與磁場有關。此後，漢茲裡克（Hanzlik）等人通過電子顯微鏡發現了鳥類頭部、喙等部位存在磁鐵礦微粒，因此提出了鳥類依靠磁微粒進行磁感知進而完成導航的假說。
化學自由基假說是1978年由物理學家克勞斯·舒爾騰（Klaus Schulten）提出的，他認為被光激活後的一對電子處於量子糾纏態，電子從單重態到三重態之間的轉換是受磁場控制的。到2000年，舒爾騰進一步認為生物體內廣泛存在著一種叫隱花色素（cryptochrome）的蛋白質，又稱Cry蛋白質，符合他預測的所有特徵，這種蛋白質可以接收藍綠光刺激，通過黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD) 的參與，產生自由基對來感受磁場的變化。因此推測該蛋白質是磁感應的受體。
近年，北京大學生命科學學院謝燦教授課題組在《自然·材料》雜誌發表的論文，提出了磁受體/化學自由基複合物假說。他們首先提出一個基於蛋白質的生物指南針模型。這個模型認為，存在一個鐵結合蛋白作為磁感應受體（MagR），該蛋白通過線性多聚化組裝，形成了一個棒狀的蛋白質複合物。在磁受體/化學自由基複合物假說中，Cry蛋白只是作為一個光受體，通過與感磁的磁受體MagR相互作用，實現生物在感磁和遷徙中的光磁耦合。
在北極遊隼的研究中，科學家們還獲得了一個有趣的發現：通過對長、短遷徙種群基因組進行對比分析，研究人員首次發現了一個和記憶能力相關的基因——ADCY8在長距離遷徙的種群中受到了選擇，也就是說這個基因的表達可能導致長距離遷徙的遊隼記憶功能加強。這個發現暗示遊隼可能具有非常強的長期記憶能力，揭示了長時記憶可能是鳥類長距離遷徙的重要基礎。
不難看出，鳥類遷徙導航機制是一個複雜的過程。鳥類肯定是在不同的環境下使用不同的導航方式，而揭示這些導航的機理的研究過程也是十分具有挑戰性的，需要使用涉及生態學、遺傳學、物理學、導航技術等多個領域的技術。雖然目前還無法系統完備地描述鳥類究竟是如何完成導航過程的，但是相信隨著各學科領域的融合交叉和科學技術的日新月異，人類終將可以清晰地破解鳥類如何導航這一重大科學問題。
本文摘編自《科學世界》2023年第4期《破解鳥類遷徙之謎》。
來源：科學世界